Qual è il movimento citoplasmatico?
il movimento citoplasmatico, chiamato anche flusso protoplasmatico o ciclois, è il movimento della sostanza fluida (citoplasma) all'interno di una cellula vegetale o animale. Il movimento trasporta sostanze nutritive, proteine e organelli all'interno delle cellule.
Scoperto per la prima volta nel 1830, la presenza del flusso citoplasmatico ha aiutato a convincere i biologi che le cellule erano le unità fondamentali della vita.
Sebbene il meccanismo della trasmissione citoplasmatica non sia stato pienamente compreso, si pensa che sia mediato da proteine "motorie", molecole costituite da due proteine che usano l'adenosina trifosfato per spostare una proteina rispetto all'altra.
Se una delle proteine rimane fissata su un substrato, come un microfilamento o un microtubulo, le proteine motorie possono spostare organelli e altre molecole attraverso il citoplasma.
Le proteine motorie sono spesso costituite da filamenti di actina, lunghe fibre proteiche allineate in file parallele alla corrente all'interno della membrana cellulare.
Le molecole di miosina legate agli organelli cellulari si muovono lungo le fibre di actina, rimuovendo gli organelli e spazzando altri contenuti citoplasmatici nella stessa direzione.
La trasmissione citoplasmatica, o ciclosi, è un evento che consuma energia nelle cellule vegetali e viene utilizzato per distribuire le sostanze nutritive nel citoplasma. È comune nelle cellule più grandi, dove la diffusione non è adeguata per la distribuzione della sostanza.
Nelle piante, può anche essere usato per distribuire cloroplasti per il massimo assorbimento della luce per la fotosintesi. Gli scienziati non capiscono ancora come avvenga questo processo, anche se l'ipotesi è che i microtubuli e i microfilamenti abbiano un ruolo, interagendo con le proteine motorie degli organelli.
In alcune cellule vegetali vi è un movimento citoplasmatico a rotazione rapida, limitato alle parti periferiche della cellula vicino alla parete cellulare, che trasporta cloroplasti e granuli.
Questo movimento può essere aumentato dalla luce e dipende dalla temperatura e dal pH. Le auxine, o ormoni della crescita delle piante, possono anche aumentare la velocità di movimento. In alcuni protozoi, come i ciliati, movimenti ciclici più lenti trasportano i vacuoli digestivi attraverso il corpo cellulare.
La trasmissione citoplasmatica
La trasmissione citoplasmatica nelle cellule vegetali sorge spontaneamente attraverso l'auto-organizzazione del microfilamento
Molte cellule presentano una circolazione attiva su larga scala di tutto il loro contenuto di fluido, un processo chiamato flusso o movimento citoplasmatico. Questo fenomeno è particolarmente frequente nelle cellule vegetali, spesso presentando schemi di flusso marcatamente regolati.
Nel meccanismo di azionamento in dette celle, gli organelli ricoperti di miosina trascinano il citoplasma mentre lo processano lungo fasci di filamenti di actina fissati nella periferia. Questo processo è il processo di sviluppo che costruisce le configurazioni di actina ordinate necessarie per un flusso coerente a livello cellulare.
È stato osservato che il paradigma di base che sta alla base delle proteine motorie che interagiscono con i filamenti polimerici ha molti comportamenti di formazione di pattern in entrambi gli ambienti teorici e sperimentali.
Tuttavia, questi studi sono generalmente estratti dal contesto di specifici sistemi biologici, e in particolare non è stata stabilita alcuna connessione diretta con lo sviluppo della trasmissione citoplasmatica.
Per comprendere la dinamica fondamentale che guida la formazione di flussi ordinati e connettere il microscopico con il macroscopico, è giustificato un approccio "top-down" alternativo.
Per questo, ci avviciniamo al problema attraverso uno specifico sistema prototipo. Adottiamo forse l'esempio più sorprendente, l'alga acquatica Chara corallina.
Le gigantesche cellule cilindriche internodali di Chara misurano 1 mm di diametro e fino a 10 cm di lunghezza. Il suo flusso rotante chiamato "ciclosi" è guidato da vescicole (nel reticolo endoplasmatico) rivestite con la proteina del motore della miosina che scorre lungo due bande longitudinali dirette in modo opposto a molti paralleli continui e filamenti di actina.
Ogni cavo è un fascio di molti singoli filamenti di actina, ognuno dei quali ha la stessa polarità intrinseca. I motori della miosina si muovono su un filamento in modo diretto, dalla sua estremità più piccola, alla sua estremità più grande (con punte).
Questi cavi sono attaccati ai cloroplasti corticali fissati nella periferia della cellula, generando velocità di flusso di 50-100 μm / s. Non è chiaro come questo modello semplice ma sorprendente si sia formato durante la morfogenesi, sebbene si possa dedurre che siano il risultato di complessi schemi chimici.
Il meccanismo del flusso citoplasmatico nelle cellule delle alghe caracee: lo scivolamento del reticolo endoplasmatico lungo i filamenti di actina
La microscopia elettronica di cellule giganti direttamente charáceas alghe congelati mostra un continuo rete tridimensionale di anastomosi tubi e serbatoi di reticolo endoplasmatico rugoso che penetrano la regione di flusso del citoplasma.
Parti di questo reticolo endoplasmatico entrano in contatto con i fasci paralleli di filamenti di actina all'interfaccia con il citoplasma stazionario.
I mitocondri, i glicosomi e altri piccoli organelli citoplasmatici impigliati nella rete del reticolo endoplasmatico mostrano il moto browniano mentre fluiscono.
Il legame e lo scivolamento delle membrane del reticolo endoplasmatico lungo i conduttori dell'actina possono anche essere visualizzati direttamente dopo che il citoplasma di queste cellule si è dissociato in un tampone contenente ATP.
Le forze di taglio prodotte all'interfaccia con i cavi di actina dissociati muovono grandi aggregati di reticolo endoplasmatico e altri organelli. La combinazione di microscopia elettronica congelamento rapido e microscopia video delle cellule viventi e citoplasma dissociato indica che la trasmissione dipende dalle membrane citoplasmatiche reticolo endoplasmatico scorrevoli lungo i cavi actina stazionari.
Pertanto, la rete continua del reticolo endoplasmatico fornisce un mezzo per esercitare forze motrici nel citoplasma profondo all'interno della cellula distante dei conduttori dell'actina corticale dove viene generata la forza motrice.
Ruolo nel trasporto intracellulare
Sebbene sia stata pubblicata una grande quantità di lavoro sulle basi molecolari e l'idrodinamica del movimento citoplasmatico, relativamente pochi autori si avventurano in una discussione sulla sua funzione.
Per molto tempo è stato suggerito che questo flusso aiuti il trasporto molecolare. Tuttavia, sono state analizzate a malapena ipotesi specifiche sul meccanismo mediante il quale la trasmissione accelera i tassi metabolici.
La diffusione non è in grado di spiegare molti fenomeni di trasporto nelle cellule e il grado di omeostasi lungo i percorsi non può essere spiegato più che assumendo che siano forme di trasporto attivo.
La topologia altamente simmetrica della corrente nel charáceas alghe sembra aver sviluppato un notevole costo evolutivo, come ulteriormente riflette nel fatto che miosina trovato in questo organismo è il più veloce conosciuto esistente.
Sulla base di ciò che sappiamo delle alghe carboniose, vediamo che la trasmissione è coinvolta in una moltitudine di ruoli nel metabolismo cellulare. Aiuta il trasporto tra le cellule e, quindi, è essenziale per fornire un flusso costante di blocchi di costruzione cellulare alle cellule appena formate sulla punta delle riprese.
Sembra anche importante mantenere le bande alcaline che facilitano l'assorbimento del carbonio inorganico dall'acqua circostante. Tuttavia, una domanda chiave che rimane in gran parte senza risposta è precisamente ciò che il ruolo del movimento citoplasmatico può svolgere nell'eliminare i colli di bottiglia di diffusione che sembrano limitare le dimensioni delle cellule in altri organismi.
In effetti, il flusso può aiutare la regolazione omeostatica durante la rapida espansione del volume cellulare, ma i meccanismi precisi con cui lo fa rimangono un'area aperta di ricerca.
I contributi più importanti in termini di una discussione quantificata sull'effetto del flusso citoplasmatico sul trasporto intracellulare sono senza dubbio quelli di Pickard. Questo scienziato discusso escalation portata e la tempistica della diffusione con le dimensioni della cella e l'interazione tra lo strato periplasma stagnante righe di cloroplasto circostante e l'endoplasma strato movimento.
Ha sottolineato la possibilità che l'avvento di una fonte puntuale possa aiutare l'omeostasi attenuando le fluttuazioni nel campo di concentrazione. Ha anche sollevato l'idea che il flusso citoplasmatico in quanto tale, non deve necessariamente conferire un vantaggio alla cellula se il suo vero scopo è il trasporto di particelle lungo il citoscheletro.
Il movimento citoplasmatico consente la distribuzione di molecole e vescicole in grandi cellule vegetali
Studi recenti su piante acquatiche e terrestri mostrano che fenomeni simili determinano il trasporto intracellulare di organelli e vescicole. Ciò suggerisce che gli aspetti della segnalazione cellulare coinvolti nello sviluppo e nella risposta agli stimoli esterni sono conservati attraverso le specie.
Il movimento dei motori molecolari lungo filamenti del citoscheletro direttamente o indirettamente disegna citosol fluido, portando a cyclosis (movimento citoplasmatica) e che interessano gradienti specie molecolari all'interno della cellula, con potenzialmente importanti implicazioni metaboliche come resistenza motore per espansione cellulare.
La ricerca ha dimostrato che la miosina XI agisce nel movimento degli organelli che guidano il flusso citoplasmatico nelle piante acquatiche e terrestri.Nonostante le macchine conservate del citoscheletro, che sospingono il movimento degli organelli tra le piante acquatiche e la terra, le velocità della ciclosi nelle cellule vegetali variano a seconda dei tipi di cellule, degli stadi dello sviluppo cellulare e delle specie vegetali. .
riferimenti
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