Caratteristiche, struttura e funzioni dei toilacoidi

il tilacoides sono compartimenti sotto forma di sacchi piatti situati all'interno dei cloroplasti nelle cellule vegetali delle piante, nei cianobatteri e nelle alghe. Solitamente sono organizzati in una struttura chiamata grana-plurale granum- e sembra una pila di monete.

I tilacoidi sono considerati il ​​terzo sistema a membrana dei cloroplasti, a parte la membrana interna ed esterna di detti organelli. La membrana di questa struttura separa l'interno della tilacoide dallo stroma del cloroplasto e ha una serie di pigmenti e proteine ​​coinvolti nelle vie metaboliche.

Nei thylakoidi le reazioni biochimiche sono essenziali per la fotosintesi, un processo attraverso il quale le piante prendono la luce del sole e la trasformano in carboidrati. Nello specifico, hanno il macchinario necessario ancorato alla membrana per eseguire la fase dipendente dalla luce solare, dove la luce viene intrappolata e convertita in energia (ATP) e NADPH.

indice

• 1 Caratteristiche generali
• 2 Struttura
  • 2.1. La membrana tixoide
  • 2.2 Composizione lipidica della membrana
  • 2.3 Composizione proteica della membrana
  • 2,4 lume del tilacoide
• 3 funzioni
  • 3.1 Fasi della fotosintesi
  • 3.2 Stadio dipendente dalla luce
  • 3.3 Fotofosforilazione
• 4 Evoluzione
• 5 riferimenti

Caratteristiche generali

I tilacoidi sono un sistema membranoso tridimensionale interno di cloroplasti. I cloroplasti completamente maturi contengono da 40 a 60 grani, con un diametro compreso tra 0,3 e 0,6 μm.

Il numero di thylakoidi che costituiscono i granas varia ampiamente: da meno di 10 sacchi in piante esposte a sufficiente luce solare, a più di 100 thylakoidi in piante che vivono in ambienti con un'ombra estrema.

I thylakoid impilati sono collegati l'un l'altro formando un compartimento continuo all'interno del cloroplasto. L'interno del thylakoid è una camera abbastanza spaziosa di natura acquosa.

La membrana dei thylakoid è indispensabile per la fotosintesi, poiché qui si svolge la prima fase del processo.

struttura

I thylakoid sono le strutture che dominano all'interno di un cloroplasto completamente maturo. Se un cloroplasto viene visualizzato nel microscopio ottico tradizionale, è possibile osservare alcune specie di grano.

Queste sono le pile di thylakoid; Pertanto, i primi osservatori di queste strutture li chiamavano "grana".

Con l'aiuto del microscopio elettronico l'immagine potrebbe essere ingrandita e si è concluso che la natura di questi grani erano in realtà tilacoidi impilati.

La formazione e la struttura della membrana tilacoide dipende dalla formazione del cloroplasto da un plastidio non ancora differenziato, noto come protoplastidium. La presenza di luce stimola la conversione in cloroplasti e successivamente la formazione dei thylakoidi impilati.

Membrana thylakoid

Nei cloroplasti e nei cianobatteri, la membrana tilacoide non è in contatto con la porzione interna della membrana plasmatica. Tuttavia, la formazione della membrana tilacoide inizia con l'invaginazione della membrana interna.

Nei cianobatteri e in alcune specie di alghe, i thylakoidi sono formati da un singolo strato di lamelle. Al contrario, esiste un sistema più complesso trovato nei cloroplasti maturi.

In quest'ultimo gruppo si possono distinguere due parti essenziali: la grana e la lamella dello stroma. Il primo consiste di piccoli dischi impilati e il secondo è responsabile del collegamento di questi stack tra loro, formando una struttura continua: il lume del tilacoide.

Composizione lipidica della membrana

I lipidi che compongono la membrana sono altamente specializzati e consistono in quasi l'80% di galattosil diacilglicerolo: monogalattosil diacilglicerolo e digalactosil diacilglicerolo. Questi galactolipidi hanno catene altamente insature, tipiche dei thylakoidi.

Allo stesso modo, la membrana tilacoide contiene meno lipidi come il fosfatidilglicerolo. I lipidi citati non sono distribuiti in modo omogeneo in entrambi gli strati della membrana; Esiste un certo grado di asimmetria che sembra contribuire al funzionamento della struttura.

Composizione proteica della membrana

I Fotosistemi I e II sono i componenti proteici dominanti in questa membrana. Si trovano associati al complesso del citocromo b₆F e la sintetasi ATP.

È stato scoperto che la maggior parte degli elementi del fotosistema II si trovano nelle membrane di grana impilate, mentre il fotosistema I si trova principalmente nelle membrane tilacoidali non impilate. Cioè, c'è una separazione fisica tra i due sistemi fotografici.

Questi complessi includono proteine ​​integrali di membrana, proteine ​​periferiche, cofattori e una varietà di pigmenti.

Lume del tilacoide

L'interno dello thylakoid è costituito da una sostanza acquosa e densa, la cui composizione è diversa da quella dello stroma. Partecipa alla fotofosforilazione, immagazzinando i protoni che generano la forza protone-motoria per la sintesi di ATP. In questo processo, il pH del lume può raggiungere 4.

Nel proteoma del lume dell'organismo modello Arabidopsis thaliana Più di 80 proteine ​​sono state identificate, ma le loro funzioni non sono state completamente chiarite.

Le proteine ​​del lume sono coinvolte nella regolazione della biogenesi dei thylakoidi e nell'attività e nel turnover delle proteine ​​che formano i complessi fotosintetici, in particolare la dehydrogensa del fotosistema II e NAD (P) H.

funzioni

Il processo di fotosintesi, fondamentale per le verdure, inizia nei thylakoid. La membrana che li delimita con lo stroma di cloroplasti possiede tutti i meccanismi enzimatici necessari per il verificarsi delle reazioni fotosintetiche.

Fasi della fotosintesi

La fotosintesi può essere suddivisa in due fasi principali: reazioni alla luce e reazioni oscure.

Come suggerisce il nome, le reazioni appartenenti al primo gruppo possono procedere solo in presenza di luce, mentre quelle del secondo gruppo possono manifestarsi con o senza di esso. Si noti che non è necessario che l'ambiente sia "scuro", è solo indipendente dalla luce.

Il primo gruppo di reazioni, la "luce", si verifica nel tilacoide e può essere riassunto come segue: luce + clorofilla + 12 H₂O + 12 NADP⁺ + 18 ADP + 18 P_io à 6 O₂ + 12 NADPH + 18 ATP.

Il secondo gruppo di reazioni si verifica nello stroma di cloroplasti e prende l'ATP e il NADPH sintetizzati nel primo stadio per ridurre il carbonio dall'anidride carbonica al glucosio (C₆H₁₂O₆). La seconda fase può essere riassunta come segue: 12 NADPH + 18 ATP + 6 CO₂ à C₆H₁₂O₆ + 12 NADP⁺ + 18 ADP + 18 P_io + 6 H₂O.

Stadio dipendente dalla luce

Le reazioni alla luce coinvolgono una serie di strutture note come fotosistemi, che si trovano nella membrana dei thylakoid e contengono circa 300 molecole di pigmento, inclusa la clorofilla.

Esistono due tipi di fotosistemi: il primo ha un picco massimo di assorbimento della luce di 700 nanometri ed è noto come P₇₀₀, mentre il secondo è chiamato P₆₈₀. Entrambi sono integrati nella membrana thylakoid.

Il processo inizia quando uno dei pigmenti assorbe un fotone e questo "rimbalza" verso altri pigmenti. Quando una molecola di clorofilla assorbe la luce, un elettrone salta e un'altra molecola la assorbe. La molecola che ha perso l'elettrone è ora ossidata e ha una carica negativa.

Il P₆₈₀ intrappola l'energia della luce dalla clorofilla a. In questo sistema fotografico, un elettrone viene gettato in un sistema di energia superiore a un accettore di elettroni primari.

Questo elettrone cade nel fotosistema I, passando attraverso la catena di trasporto degli elettroni. Questo sistema di reazioni di ossidazione e riduzione è responsabile del trasferimento di protoni ed elettroni da una molecola all'altra.

In altre parole, c'è un flusso di elettroni dall'acqua al photosystem II, al photosystem I e al NADPH.

photophosphorylation

Una parte dei protoni generati da questo sistema di reazioni si trova all'interno del tilacoide (chiamato anche luce thylakoid), creando un gradiente chimico che genera una forza protone-motoria.

I protoni si muovono dallo spazio del tilacoide allo stroma, seguendo favorevolmente il gradiente elettrochimico; cioè, lasciano il tilacoide.

Tuttavia, il passaggio dei protoni non è da nessuna parte nella membrana, ma devono farlo attraverso un complesso sistema enzimatico chiamato ATP sintetasi.

Questo movimento di protoni verso lo stroma provoca la formazione di ATP a partire da ADP, un processo analogo a quello che si verifica nei mitocondri. La sintesi di ATP usando la luce è chiamata fotofosforilazione.

Queste fasi menzionate si verificano simultaneamente: la clorofilla nel fotosistema II perde un elettrone e deve sostituirlo con un elettrone dalla rottura di una molecola d'acqua; il sistema fotografico intrappola la luce, ossida e rilascia un elettrone intrappolato dal NADP⁺.

L'elettrone mancante del fotosistema I è sostituito da quello risultante dal fotosistema II. Questi composti saranno utilizzati nelle successive reazioni di fissazione del carbonio, nel ciclo di Calvin.

evoluzione

L'evoluzione della fotosintesi come processo di liberazione dell'ossigeno ha permesso la vita così come la conosciamo.

Si suggerisce che la fotosintesi si sia sviluppata qualche miliardo di anni fa nell'antenato che ha dato origine agli attuali cianobatteri, da un complesso fotosintetico anossico.

Si propone che l'evoluzione della fotosintesi sia stata accompagnata da due eventi indispensabili: la creazione del fotosistema P₆₈₀ e la genesi di un sistema di membrane interne, senza connessione con la membrana cellulare.

Esiste una proteina chiamata Vipp1 essenziale per la formazione di thylakoids. Infatti, questa proteina è presente nelle piante, nelle alghe e nei cianobatteri, ma assente nei batteri che svolgono la fotosintesi anossica.

Si ritiene che questo gene potrebbe originarsi dalla duplicazione del gene nel possibile antenato dei cianobatteri. C'è solo un caso di cianobatteri che è capace di fotosintesi con ossigeno e non possiede thylakoids: la specie Gloeobacter violaceus.

riferimenti

1. Berg JM, Tymoczko JL, Stryer L. (2002). Biochimica. 5a edizione. New York: W H Freeman. Riepilogo. Disponibile su: ncbi.nlm.nih.gov
2. Cooper, G.M. (2000). The Cell: A Molecular Approach. 2a edizione. Sunderland (MA): Sinauer Associates. Fotosintesi.Disponibile su: ncbi.nlm.nih.gov
3. Curtis, H., & Schnek, A. (2006). Invito alla biologia. Ed. Panamericana Medical.
4. Järvi, S., Gollan, P. J., & Aro, E. M. (2013). Comprendere i ruoli del lume tilacoide nella regolazione della fotosintesi. Frontiere nella scienza delle piante, 4, 434.
5. Staehelin, L. A. (2003). Struttura del cloroplasto: dai granuli di clorofilla all'architettura sopra-molecolare delle membrane tilacoidi. Ricerca sulla fotosintesi, 76(1-3), 185-196.
6. Taiz, L., & Zeiger, E. (2007). Fisiologia vegetale. Universitat Jaume I.
7. Vothknecht, U. C., & Westhoff, P. (2001). Biogenesi e origine delle membrane tilacoidi. Biochimica et Biophysica Acta (BBA) -Molecular Cell Research, 1541(1-2), 91-101.