Anatomia della sostanza nera, funzioni e malattie correlate

il sostanza nera è una porzione eterogenea del mesencefalo, una regione specifica del cervello. Allo stesso modo, consiste in un elemento importante del sistema dei gangli della base.

Specificamente, costituisce una porzione dorsale del cervello che è caratterizzata dall'avere neuroni che contengono neuromelanina, uno specifico pigmento scuro del cervello.

Il nome sostanza nera, quindi, si riferisce all'aspetto che adottano i neuroni di specifiche regioni del mesencefalo. Questi hanno un colore scuro, molto simile al nero.

La sostanza nera è formata da neuroni dopaminergici e GABAergici e svolge un ruolo importante nel controllo delle attività motorie.

In questo articolo spieghiamo le caratteristiche della substantia nigra, ne esaminiamo le proprietà e le funzioni anatomiche e discutiamo le malattie che sono legate a questo elemento del cervello.

Anatomia della substantia nigra

La substantia nigra costituisce una regione del cervello che giace dorsalmente ai peduncoli cerebrali e si estende rostralmente lungo il mesencefalo.

I primi studi su questa particolare sostanza furono fatti da Mingazzini nel 1888 e da Sano nel 1919. Da allora, si è concluso che la substantia nigra è divisa in due parti macroscopiche.

Il primo, noto come porzione dorsale, è caratterizzato da una sostanza molto ricca di neuroni con neuromelanina. Il colore di questo pigmento fa sì che le cellule di quella regione siano osservate più scure del normale.

L'altra porzione della substantia nigra si trova nella regione più ventrale, dove si trova la più voluminosa struttura della sostanza nera. Ha una forma piatta ovoidale e si caratterizza per essere più povero nelle cellule.

Infine, alcuni autori difendono l'esistenza di una porzione laterale di substantia nigra. Tuttavia, al momento questa porzione è considerata parte della porzione ventrale della sostanza.

D'altra parte, le due porzioni di sostanza nera possono anche essere facilmente differenziate attraverso il tipo di neurotrasmettitori che includono. Mentre i neuroni della porzione dorsale contengono alte concentrazioni di dopamina, i neuroni della porzione ventrale sono più ricchi di GABA.

Neuroni della sostanza nera

Tre tipi principali di neuroni sono stati descritti nel sistema nervoso. Questi sono differenziati principalmente dalla loro dimensione e posizione.

Il primo tipo di neuroni sono grandi cellule, si trovano nella regione ventrale della substantia nigra e si riferiscono alla regione nota come sostanza reticolare nera.

Il secondo tipo di neuroni sono cellule un po 'più piccole classificate come "neuroni medi". Questi si trovano nella regione dorsale della substantia nigra e si riferiscono alla sostanza compatta nigra.

Infine, il terzo tipo di neuroni sono piccole cellule che si trovano nelle due porzioni di sostanza nera, dorsale e ventrale. Cioè, sia la sostanza reticolata nera che la sostanza nera compatta contengono piccoli neuroni.

I neuroni della dopamina sono molto abbondanti nella sostanza nera compatta (regione dorsale), tuttavia, possono essere localizzati da diverse regioni del mesencefalo, compresa la regione ventrale (sostanza reticolata nera).

I neuroni della dopamina si distinguono per l'istofuorescenza e le tecniche immunistochimiche, nonché per la colorazione di Nissl, poiché questo tipo di neuroni ha elevate masse di sostanza Nissl.

I neuroni dopaminergici hanno un corpo neuronale mediano, che si trova nella sostanza nera compatta. Presenta diversi processi dendritici principali, normalmente tra 3 e 6 processi che possono essere biforcati fino a 4 volte.

Uno o due dendriti di questi neuroni vengono introdotti nella sostanza nera reticolare. L'assone delle cellule dopaminergiche proviene da uno dei principali dendriti e non è mielinizzato.

L'assone non emette collaterali all'interno della substantia nigra e attraversa l'ipotalamo laterale fino a raggiungere le regioni striate. Gli altri dendriti del neurone si diramano nella sostanza nera compatta.

Inoltre, i neuroni della dopamina possiedono una piccola porzione di neuroni "non dopaminergici" di piccole dimensioni e a forma di stella, i cui dendriti non superano i limiti nucleari.

Sostanza nera - Sostanza grigia - Sostanza bianca

Oltre alla substantia nigra, il cervello possiede un altro tipo di sostanze simili: la sostanza bianca e la sostanza grigia.

Il principio di queste regioni cerebrali è lo stesso. Sono strutture cerebrali piene di neuroni e il loro nome riguarda principalmente l'aspetto di quel tipo di cellule.

Vale a dire, i neuroni che si riferiscono alla substantia nigra sono scuri, i neuroni della materia grigia hanno un colore più grigio e quelli della materia bianca sono caratterizzati da quel colore.

Tuttavia, il colore non è l'unico elemento che differenzia una sostanza da un'altra. In questo senso, gli elementi più importanti che motivano la catalogazione di ogni tipo di sostanza si trovano nella posizione, nell'anatomia e nelle funzioni dei loro neuroni.

Sostanza grigia

La materia grigia si trova nella corteccia cerebrale e nel centro del midollo spinale (regioni in cui non sono presenti né sostanza bianca né sostanza nera). Consiste principalmente di soma neuronale e dendriti privi di mielina.

Contiene motonoeuronas, protoneuroni vegetativi, neuroni cordonali, neuroni di tipo I di golgi e gangli spinali. Poiché non contiene mielina, non è in grado di trasmettere rapidamente impulsi nervosi e le sue funzioni si trovano principalmente nei processi cognitivi legati al ragionamento.

Sostanza bianca

La sostanza bianca ha una posizione opposta a quella della materia grigia. Nell'encefalo si trova all'interno (mentre la sostanza grigia si trova all'esterno e nella corteccia) e nel midollo spinale si trova all'esterno (mentre la sostanza grigia è al centro).

La materia bianca è anche caratterizzata dalla composizione di fibre nervose mielinizzate che contengono più assoni (ma non somi e corpi neuronali).

Per quanto riguarda le sue funzioni, la sostanza bianca influenza attivamente l'apprendimento e il funzionamento del cervello. Distribuisce i potenziali d'azione e agisce come ritrasmettitore e coordinatore della comunicazione tra le regioni del cervello.

Sostanza nera

Infine, la substantia nigra si trova nel mesencefalo, principalmente nelle regioni che comprendono i gangli della base. Contiene assoni, dendriti e somi di neuroni e le sue funzioni principali sono legate al movimento e all'orientamento.

Tipi di substantia nigra

La sostanza nera differisce dalla sostanza bianca e dalla materia grigia per aspetto, posizione, struttura e funzione. Tuttavia, all'interno della sostanza nera è anche possibile distinguere due regioni specifiche.

Questa differenziazione risponde principalmente ai tipi di neuroni che include la sostanza nera. In alcune regioni, predomina un certo tipo di cellule e in altre si connotano diversi neuroni.

Allo stesso modo, le due regioni della substantia nigra sono associate a diverse funzioni, così come a patologie di diverso tipo.

Le due parti della substantia nigra sono la parte compatta e la parte reticolata. La parte compatta comprende gruppi dopaminergici adiacenti e la parte reticolata riguarda anche la porzione laterale della sostanza nera.

Sostanza nera compatta

La parte compatta della substantia nigra è caratterizzata da neuroni neri, colorati attraverso il pigmento neuromelanico. Questo pigmento aumenta con l'età, quindi i neuroni di questa regione diventano più scuri con il passare del tempo.

Questa parte della substantia nigra può essere divisa tra il pavimento ventrale e il pavimento dorsale. I neuroni della parte compatta ricevono segnali inibitori dagli assoni collaterali dei neuroni della parte reticolata della substantia nigra.

Le cellule dopaminergiche di questa regione innervano anche altre strutture del sistema dei gangli della base come il pallidum mediale, la parte reticolata della substantia nigra e il nucleo subtalamico.

La sua attività è principalmente associata ai processi di apprendimento. Tuttavia, l'operazione di questa regione è complessa e al momento è poco studiata.

Alcuni studi suggeriscono che la degenerazione dei neuroni pigmentati della sostanza nera compatta è il principale segno del morbo di Parkinson, quindi si suggerisce che questa regione sia coinvolta nello sviluppo della patologia.

Per quanto riguarda gli studi elettrofisiologici, diversi autori sottolineano che i neuroni di questa regione sono caratterizzati dall'avere potenziali d'azione con una forma d'onda trifase, con la prima fase positiva, e con una durata media di oltre 2,5 millisecondi.

Sostanza nera reticolata

La sostanza nera reticolata differisce dalla sostanza nera compatta per la densità dei neuroni, che è molto più piccola. Infatti, una regione piuttosto diffusa risulta e i dendriti dei neuroni sono preferibilmente perpendicolari alle afferenti scanalate.

È costituito da una popolazione eterogenea di neuroni GABAergici, per lo più neuroni di proiezione di grandi e medie dimensioni, oltre a piccoli interneuroni con una forma stellata.

La bassa densità neuronale della sostanza reticolare nera è anatomicamente molto simile a quella del globo pallido e del nucleo entopeduncolare. Infatti, a causa della sua citologia, connessioni, neurochimica e fisiologia, la sostanza reticolare nera può essere considerata un'estensione di queste strutture cerebrali.

I neuroni medi hanno un corpo neuronale di forma variabile. Può essere triangolare, fusiforme, ovoidale o poligonale, di solito contenente tra 3 e 5 dendriti primordiali che hanno origine nel corpo neuronale.

I dendriti più grandi della sostanza nera reticolare si formano ai poli dei neuroni del fuso, dividendosi dicotomicamente a breve distanza dal corpo. I dendriti terziari di solito appaiono a grande distanza, vicino ai dendriti terminali.

Gli assoni dei neuroni sono millenni e originano nel corpo o nei dendriti primari della cellula. La maggior parte finisce nella sostanza reticolare nera o nella sostanza nera compatta.

Per quanto riguarda le sue funzioni, la sostanza nera reticolata sembra essere associata a processi di orientamento e oculominazione. Allo stesso modo, questa struttura del cervello è stata collegata al morbo di Parkinson e all'epilessia.

funzioni

Le funzioni della substantia nigra oggi sono certamente controverse. Quali attività svolgono queste regioni del cervello o quali funzioni specifiche svolgono non sono state ancora completamente esaminate.

Tuttavia, i dati ottenuti sulla sua attività suggeriscono che la substantia nigra potrebbe essere coinvolta in quattro processi principali: apprendimento, pianificazione motoria, movimento oculare e ricerca di ricompensa.

apprendimento

L'associazione tra apprendimento e substantia nigra è correlata alla relazione che questa struttura presenta con la malattia di Parkinson. Oggigiorno è ben noto che le alterazioni nei neuroni della substantia nigra costituiscono un segno della patologia degenerativa.

In questo senso, le alterazioni amnestiche che molti soggetti affetti dal morbo di Parkinson hanno causato l'inizio dello studio del ruolo della substantia nigra nell'apprendimento.

Nello specifico, un gruppo di ricercatori dell'Università della Pennsylvania ha dimostrato che la stimolazione dei neuroni dopaminergici della substantia nigra può alterare il processo di apprendimento.

Lo studio è stato condotto in un gruppo di soggetti che hanno seguito un trattamento contro il morbo di Parkinson attraverso una stimolazione profonda, connotando come l'intervento l'apprendimento associativo migliorato dei partecipanti.

Cerca una ricompensa

Nella stessa indagine precedente, è stato dimostrato come la stimolazione dei neuroni dopaminergici della substantia nigra fornisse sensazioni gratificanti negli individui.

Per questa ragione, si sostiene che questa struttura cerebrale potrebbe essere strettamente correlata sia alla ricerca di ricompensa che alla dipendenza.

Pianificazione del motore

Il ruolo della substantia nigra nella pianificazione motoristica è una delle funzioni più studiate e documentate.

Molti studi mostrano come i neuroni della substantia nigra svolgano un ruolo vitale nello sviluppo dei movimenti del corpo, un fatto che si riflette ampiamente nei sintomi parkinsoniani che causano la sua degenerazione.

Movimento degli occhi

Infine, è stato anche mostrato come i neuroni della substantia nigra intervengano nei processi dei movimenti oculari. Questa funzione sembra essere principalmente eseguita dalla sostanza nera reticolata.

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