Caratteristiche, funzioni e strutture dell'apparato di Golgi
il Apparato del Golgi, noto anche come complesso del Golgi, è un organello cellulare membranoso formato da una serie di vescicole piatte accatastate insieme; Queste borse hanno fluido all'interno. Si trova in un'ampia varietà di eucarioti, come animali, piante e funghi.
Questo organello è responsabile per la lavorazione, l'imballaggio, la classificazione, la distribuzione e la modifica delle proteine. Inoltre, ha anche un ruolo nella sintesi di lipidi e carboidrati. D'altra parte, nelle piante dell'apparato di Golgi, si verifica la sintesi dei componenti della parete cellulare.
L'apparato di Golgi fu scoperto nel 1888, mentre studiava le cellule nervose; il suo scopritore, Camillo Golgi, ha vinto il premio Nobel. La struttura è rilevabile colorando con argento cromato.
All'inizio l'esistenza dell'organo era dubbia per gli scienziati del tempo e attribuivano le osservazioni di Golgi ai semplici manufatti prodotti dalle tecniche impiegate.
indice
- 1 Caratteristiche generali
- 2 Struttura e composizione
- 2.1 Eccezioni strutturali
- 2.2 Regioni del complesso Golgi
- 3 funzioni
- 3.1 Glicosilazione delle proteine legate alla membrana
- 3.2 Glicosilazione delle proteine legate ai lisosomi
- 3.3 Metabolismo dei lipidi e dei carboidrati
- 3.4 Esportazione
- 3.5 Modelli di traffico di proteine
- 3.6 Funzioni speciali
- 4 riferimenti
Caratteristiche generali
L'apparato del Golgi è un organello eucariotico di natura membranosa. Assomiglia ad alcuni sacchi in pile, anche se l'organizzazione può variare a seconda del tipo di cellula e dell'organismo. È responsabile della modifica delle proteine dopo la traduzione.
Ad esempio, alcuni carboidrati possono essere aggiunti per formare una glicoproteina. Questo prodotto è confezionato e distribuito nel compartimento cellulare dove richiesto, come membrana, lisosomi o vacuoli; può anche essere inviato all'esterno della cella. Partecipa anche alla sintesi di biomolecole.
Il citoscheletro (in particolare l'actina) determina la sua posizione, e generalmente il complesso si trova in un'area all'interno della cellula vicino al nucleo e al centrosoma.
Struttura e composizione
Il complesso è costituito da un insieme di dischi in forma di dischi, piatti e fenestrati, chiamati cisterne Golgiane, di spessore variabile.
Queste borse sono impilate, in gruppi di quattro o sei serbatoi. In una cellula di mammiferi può essere trovato tra 40 e 100 batterie collegate tra loro.
Il complesso di Golgi presenta una caratteristica interessante: c'è polarità in termini di struttura e anche di funzione.
È possibile distinguere tra la faccia cis e la faccia trans. Il primo è legato all'ingresso di proteine ed è vicino al reticolo endoplasmatico. Il secondo è la faccia dell'uscita o la secrezione del prodotto; sono formati da uno o due serbatoi che hanno una forma tubolare.
Insieme a questa struttura sono le vescicole che compongono il sistema di trasporto. Le pile di sacchi sono unite in una struttura che ricorda la forma di un arco o un appuntamento.
Nei mammiferi, il complesso di Golgi è frammentato in diverse vescicole durante i processi di divisione cellulare. Le vescicole passano alle cellule figlie e riprendono la forma tradizionale del complesso.
Eccezioni strutturali
L'organizzazione del complesso non è comune in tutti i gruppi di organismi. In alcuni tipi di celle il complesso non è strutturato come set di cisterne impilate in gruppi; al contrario, si trovano individualmente. Un esempio di questa organizzazione è il fungo Saccharomyces cerevisiae.
In alcuni organismi unicellulari, come il toxoplasma o tripanosoma, è stata segnalata la presenza di una sola pila membranosa.
Tutte queste eccezioni indicano che l'impilamento delle strutture non è essenziale per assolvere alla sua funzione, sebbene la vicinanza tra le borse renda il processo di trasporto molto più efficiente.
Allo stesso modo, alcuni eucarioti basali mancano di queste cisterne; per esempio, funghi. Questa evidenza supporta la teoria secondo cui il dispositivo appariva in un lignaggio dopo i primi eucarioti.
Regioni del complesso di Golgi
Dal punto di vista funzionale, il complesso di Golgi è suddiviso nei seguenti comparti: la rete cis, i sacchi impilati - che sono divisi a turno nel sottosuolo intermedio e trans-secondario e nella rete trans.
Le molecole che verranno modificate entrano nel complesso di Golgi seguendo lo stesso ordine (rete cis, seguita dai sottocompartimenti per essere infine escreti nella rete trans).
La maggior parte delle reazioni si verificano nelle aree più attive: i sottocompartimenti trans e middle.
funzioni
La funzione principale del complesso di Golgi è la modifica post-traduzionale delle proteine grazie agli enzimi che hanno all'interno.
Queste modifiche includono processi di glicosilazione (aggiunta di carboidrati), fosforilazione (aggiunta di un gruppo fosfato), solfatazione (aggiunta di un gruppo fosfato) e proteolisi (degradazione delle proteine).
Inoltre, il complesso di Golgi è coinvolto nella sintesi di specifiche biomolecole.Quanto segue descrive in dettaglio ciascuna delle sue funzioni:
Glicosilazione delle proteine legate alla membrana
La modificazione di una proteina in una glicoproteina avviene nell'apparato di Golgi. Il tipico pH acido all'interno dell'organo è fondamentale per il normale svolgimento di questo processo.
C'è uno scambio costante di materiali tra l'apparato di Golgi con il reticolo endoplasmatico ei lisosomi. Nel reticolo endoplasmatico anche le proteine subiscono modificazioni; questi includono l'aggiunta di un oligosaccaride.
Quando queste molecole (N-oligosaccaridi) entrano nel complesso del Golgi, ricevono una serie di ulteriori modifiche. Se il destino di detta molecola deve essere effettuato dalla cellula o ricevuto nella membrana plasmatica, si verificano modifiche speciali.
Queste modifiche comprendono le seguenti fasi: eliminando tre residui di mannosio, l'aggiunta di N-acetilglucosamina, rimuovendo due mannosio e fucosio Inoltre, due ulteriori N-acetilglucosamina, galattosio tre e tre residui di acido sialico.
Glicosilazione delle proteine legate ai lisosomi
Al contrario, le proteine che sono destinate ai lisosomi sono modificate nel modo seguente: non vi è alcuna rimozione dei mannosi come fase iniziale; invece, si verifica la fosforilazione di questi residui. Questo passaggio si verifica nella regione cis del complesso.
Successivamente, i gruppi N-acetilglucosammina vengono eliminati lasciando i mannosi con il fosfato aggiunto nell'oligosaccaride. Questi fosfati indicano che la proteina deve essere mirata specificamente ai lisosomi.
I recettori responsabili del riconoscimento dei fosfati che indicano il loro destino intracellulare si trovano nella rete trans.
Metabolismo di lipidi e carboidrati
Nei glicolipidi sintesi complesso di Golgi e sfingomielina si verifica, utilizzando come molecola genitore ceramide (precedentemente sintetizzati nel reticolo endoplasmatico). Questo processo è contrario al resto dei fosfolipidi che costituiscono la membrana plasmatica, derivati dal glicerolo.
La sfingomielina è una classe di sfingolipidi. È un componente abbondante delle membrane dei mammiferi, in particolare delle cellule nervose, in cui fanno parte della guaina mielinica.
Dopo la loro sintesi, vengono trasportati nella loro posizione finale: la membrana plasmatica. Le loro teste polari sono posizionate verso l'esterno della superficie cellulare; Questi elementi hanno un ruolo specifico nei processi di riconoscimento cellulare.
Nelle cellule vegetali, l'apparato di Golgi contribuisce alla sintesi dei polisaccaridi che costituiscono la parete cellulare, in particolare emicellulosa e pectine. Per mezzo del trasporto vescicolare, questi polimeri vengono estratti dalla cellula.
Nelle piante, questo passaggio è fondamentale e circa l'80% dell'attività del reticolo è assegnata alla sintesi di polisaccaridi. In effetti, centinaia di questi organelli sono stati segnalati nelle cellule vegetali.
esportazione
Le diverse biomolecole - proteine, carboidrati e lipidi - vengono trasferite alle loro destinazioni cellulari dal complesso di Golgi. Le proteine hanno una sorta di "codice" che è responsabile di informare la destinazione a cui appartiene.
Sono trasportati in vescicole che partono dalla rete trans e si spostano nel compartimento cellulare determinato.
Le proteine possono essere trasportate alla membrana mediante una specifica via costitutiva. Ecco perché c'è una continua incorporazione di proteine e lipidi alla membrana plasmatica. Le proteine la cui destinazione finale è il complesso di Golgi, vengono mantenute da esso.
Oltre al percorso costitutiva, altre proteine sono destinate all'esterno della cellula e da segnali provenienti dall'ambiente verificarsi, ormoni, enzimi chiamata o neurotrasmettitori.
Ad esempio, nelle cellule pancreatiche, gli enzimi digestivi sono confezionati in vescicole che vengono secrete solo quando viene rilevato il cibo.
Ricerche recenti riportano l'esistenza di percorsi alternativi per proteine di membrana che non passano attraverso l'apparato di Golgi. Tuttavia, queste vie di circonvallazione "Non convenzionale" sono discussi in letteratura.
Modelli di traffico di proteine
Esistono cinque modelli per spiegare il traffico di proteine nel dispositivo. Il primo riguarda il traffico di materiale tra compartimenti stabili, ognuno possiede gli enzimi necessari per svolgere funzioni specifiche. Il secondo modello prevede la maturazione progressiva dei serbatoi.
Il terzo propone anche la maturazione dei sacchi ma con l'incorporazione di un nuovo componente: il trasporto tubolare. Secondo il modello, i tubuli sono importanti nel traffico in entrambe le direzioni.
Il quarto modello propone che il complesso funzioni come un'unità. Il quinto e ultimo modello è il più recente e sostiene che il complesso è diviso in diversi compartimenti.
Funzioni speciali
In alcuni tipi di cellule il complesso del Golgi ha funzioni specifiche. Le cellule del pancreas hanno strutture specializzate per la secrezione di insulina.
Diversi tipi di sangue negli esseri umani sono un esempio di schemi di glicosilazione differenziale. Questo fenomeno è spiegato dalla presenza di diversi alleli che codificano per la glucotransferasi.
riferimenti
- Cooper, G. M., & Hausman, R. E. (2000). La cellula: approccio molecolare. Soci Sinauer.
- Kühnel, W. (2005). Atlante di citologia e istologia del colore. Ed. Panamericana Medical.
- Maeda, Y., & Kinoshita, T. (2010). L'ambiente acido del Golgi è fondamentale per la glicosilazione e il trasporto. Metodi in enzimologia, 480, 495-510.
- Munro, S. (2011). Domande e risposte: qual è l'apparato di Golgi e perché lo stiamo chiedendo? Biologia BMC, 9(1), 63.
- Rothman, J. E. (1982). L'apparato di Golgi: ruoli per compartimenti'cis 'e' trans '. Riciclaggio a membrana, 120.
- Tachikawa, M., & Mochizuki, A. (2017). L'apparato del Golgi si auto-organizza nella caratteristica forma attraverso dinamiche di riassemblaggio postmitotico. Atti della National Academy of Sciences, 114(20), 5177-5182.
- Wang, Y., e Seemann, J. (2011). Biogenesi del Golgi. Prospettive di Cold Spring Harbor in biologia, 3(10), a005330.