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Funzioni e caratteristiche di Centriolos
il centriolisono strutture cellulari cilindriche composte da raggruppamenti di microtubuli. Sono formati dalla proteina tubulina, che si trova nella maggior parte delle cellule eucariotiche.
Una coppia associata di centrioli, circondata da una massa informe di materiale denso chiamato materiale pericentriolare (PCM), compone una struttura chiamata centrosoma.
funzione centrioli è diretta l'assemblaggio dei microtubuli, partecipando organizzazione cellulare (posizione di base e disposizione spaziale della cellula) formazione e la funzione di cilia e flagelli (ciliogenesis) e la divisione cellulare (mitosi e meiosi).
I centrioles si trovano in strutture cellulari note come centrosomi di cellule animali e sono assenti nelle cellule vegetali.
Difetti nella struttura o il numero di centrioles in ciascuna cella può avere un effetto notevole sulla fisiologia di un organismo, producendo cambiamenti nella risposta allo stress durante l'infiammazione, infertilità maschile, malattie neurodegenerative e formazione di tumori, tra gli altri.
Un centriolo è una struttura cilindrica. Una coppia di centrioli associato circondato da una massa informe del materiale denso (chiamato "materiale pericentriolar", o PCM), è un composto chiamato struttura "centrosoma".
Erano considerati poco importanti fino a pochi anni fa, quando è stato concluso che erano i principali organelli a guidare la divisione cellulare e la replica (mitosi) nelle cellule eucariotiche (soprattutto negli esseri umani e altri animali).
La cella
L'ultimo antenato comune di tutta la vita sulla Terra era una singola cellula e l'ultimo antenato comune di tutti gli eucarioti era una cellula dei capelli con centrioli.
Ogni organismo è costituito da un gruppo di cellule che interagiscono. Gli organismi contengono organi, gli organi sono costituiti da tessuti, i tessuti sono costituiti da cellule e le cellule sono costituite da molecole.
Tutte le cellule usano gli stessi "mattoni" molecolari, metodi simili per lo stoccaggio, la manutenzione e l'espressione di informazioni genetiche e processi simili di metabolismo energetico, trasporto molecolare, segnalazione, sviluppo e struttura.
I microtubuli
Agli albori della microscopia elettronica, i biologi cellulari osservavano lunghi tubuli nel citoplasma che chiamavano microtubuli.
morfologicamente simili sono stati osservati microtubuli formando fibre del fuso, come componenti degli assoni dei neuroni, e come elementi strutturali nel ciglia e flagelli.
esame attento dei singoli microtubuli indicato che tutti erano composte da 13 unità longitudinali (ora chiamate protofilamenti) costituiti da una proteina maggiore (di una subunità di α-tubulina e β-tubulina strettamente correlati) e diverse proteine associate microtubuli (MAP).
Oltre alle rispettive funzioni in altre cellule, microtubuli sono essenziali per la crescita, la morfologia, la migrazione e la polarità del neurone, come sviluppo, manutenzione e la sopravvivenza di un sistema nervoso efficiente .
L'importanza di una delicata interazione tra i componenti del citoscheletro (microtubuli, actina, filamenti intermedi e Septins) si riflette in diverse malattie neurodegenerative umane sono collegati dinamica dei microtubuli anormali, compreso il morbo di Parkinson e malattia di Alzheimer.
Cilio e flagelli
Cilia e flagelli sono organelli che si trovano sulla superficie della maggior parte delle cellule eucariotiche. Sono costituiti principalmente da microtubuli e membrane.
La motilità dello sperma è dovuta a elementi citoscheletrici mobili presenti nella sua coda, chiamati axonemes. La struttura degli axonemes consiste di 9 gruppi di 2 microtubuli ciascuno, motori molecolari (dineina) e le loro strutture regolatrici.
I centrioli svolgono un ruolo centrale nella ciliogenesi e nella progressione del ciclo cellulare. La maturazione dei centrioli produce un cambiamento di funzione, che porta dalla divisione della cellula alla formazione del ciglio.
Difetti nella struttura o nella funzione di assoneme o cilia causano molteplici disturbi nell'uomo chiamati ciliopatie. Queste malattie colpiscono vari tessuti, inclusi gli occhi, i reni, il cervello, i polmoni e la motilità degli spermatozoi (che spesso porta alla sterilità maschile).
I centrioli
Nove triplette di microtubuli disposti lungo una circonferenza (formando un cilindro corto cavo), sono i "building blocks" e la struttura principale di un centriolo.
Per molti anni la struttura e la funzione dei centrioli furono ignorate, anche se negli anni 1880 il centrosoma era stato visualizzato mediante microscopia ottica.
Theodor Boveri pubblicò un'opera fondamentale nel 1888, descrivendo l'origine del centrosoma dallo sperma dopo la fecondazione. Nella sua breve comunicazione del 1887, Boveri scrisse che:
"Il centrosoma rappresenta il centro dinamico della cellula; La sua divisione crea i centri delle cellule figlie formate, attorno alle quali tutti gli altri componenti cellulari sono simmetricamente organizzati ... Il centrosoma è il vero organo di divisione della cellula, media la divisione nucleare e cellulare "(Scheer, 2014: 1) . [Traduzione dell'autore].
Poco dopo la metà del ventesimo secolo, con lo sviluppo della microscopia elettronica, il comportamento dei centrioli fu studiato e spiegato da Paul Schafer.
Sfortunatamente, questo lavoro è stato ignorato a causa in gran parte del fatto che l'interesse dei ricercatori stava iniziando a concentrarsi sulle scoperte di Watson e Krick sul DNA.
Il centrosoma
Una coppia di centrioli, situati adiacenti al nucleo e perpendicolari tra loro, sono "un centrosoma". Uno dei centrioli è conosciuto come "padre" (o madre). L'altro è noto come "figlio" (o figlia, è leggermente più corto e ha la base attaccata alla base della madre).
Le estremità prossimali (nella connessione dei due centrioli) sono immerse in una "nuvola" di proteine (forse fino a 300 o più) note come il centro di organizzazione dei microtubuli (MTOC), poiché forniscono la proteina necessaria per la costruzione dei microtubuli.
Il MTOC è anche noto come "materiale pericentirolare" e ha una carica negativa. Viceversa, le estremità distali (lontano dalla connessione dei due centrioli) sono caricate positivamente.
La coppia di centrioli, insieme al MTOC circostante, è nota come "centrosoma".
Duplicazione del centrosoma
Quando i centrioli iniziano a duplicarsi, padre e figlio si separano leggermente e poi ciascun centroolo inizia a formare alla base un nuovo centriolo: il padre con un nuovo figlio e il figlio con un nuovo figlio (un "nipote") .
Mentre si verifica la duplicazione del centriolo, anche il DNA del nucleo viene duplicato e separato. Cioè, la ricerca attuale mostra che la duplicazione dei centrioli e la separazione del DNA sono, in qualche modo, collegate.
Duplicazione e divisione cellulare (mitosi)
Il processo mitotico viene spesso descritto in termini di una fase iniziale, nota come "interfaccia", seguita da quattro fasi di sviluppo.
Durante l'interfaccia, i centrioli sono duplicati e separati in due coppie (una di queste coppie inizia a muoversi verso il lato opposto del nucleo) e il DNA è diviso.
Dopo la duplicazione dei centrioli, i microtubuli dei centrioli si estendono e si allineano lungo l'asse maggiore del nucleo, formando il "fuso mitotico".
Nella prima delle quattro fasi di sviluppo (Fase I o "Prophase"), i cromosomi si condensano e si avvicinano, e la membrana nucleare inizia a indebolirsi e dissolversi. Allo stesso tempo il fuso mitotico si forma con le coppie di centrioli ora situati alle estremità del fuso.
Nella seconda fase (fase II o "metafase"), le catene dei cromosomi sono allineate con l'asse del fuso mitotico.
Nella terza fase (fase III o "anafase"), le catene cromosomiche si dividono e si spostano verso le estremità opposte del fuso mitotico, ora allungato.
Infine, nella quarta fase (Fase IV o "Telophase"), nuove membrane nucleari si formano intorno ai cromosomi separati, il fuso mitotico si dissolve e la separazione cellulare inizia a completarsi con metà del citoplasma che accompagna ogni nuovo nucleo.
A ciascuna estremità del fuso mitotico, le coppie di centrioli esercitano un'influenza importante (apparentemente correlata alle forze esercitate dai campi elettromagnetici generati dalle cariche negative e positive delle loro estremità prossimale e distale) durante l'intero processo di divisione cellulare.
Il centrosoma e la risposta immunitaria
L'esposizione allo stress influenza la funzione, la qualità e la durata della vita di un organismo. Lo stress generato, ad esempio da un'infezione, può portare all'infiammazione dei tessuti infetti, attivando la risposta immunitaria nel corpo. Questa risposta protegge l'organismo interessato, eliminando l'agente patogeno.
Molti aspetti della funzionalità del sistema immunitario sono ben noti. Tuttavia, gli eventi molecolari, strutturali e fisiologici in cui è coinvolto il centrosoma rimangono un enigma.
Recenti studi hanno scoperto cambiamenti dinamici inattesi nella struttura, posizione e funzione del centrosoma in diverse condizioni legate allo stress. Ad esempio, dopo l'imitazione delle condizioni di un'infezione, è stato riscontrato un aumento della produzione di PCM e microtubuli nelle cellule interfasiche.
I centrosomi nella sinapsi immunologica
Il centrosoma svolge un ruolo molto importante nella struttura e nella funzione della sinapsi immunologica (SI). Questa struttura è formata da interazioni specializzate tra una cellula T e una cellula presentatrice di antigene (APC). Questa interazione cellula-cellula avvia la migrazione del centrosoma al SI e il suo successivo accoppiamento con la membrana plasmatica.
L'accoppiamento del centrosoma nel SI è simile a quello osservato durante la ciliogenesi. Tuttavia, in questo caso, avvia assemblaggio delle ciglia, ma è coinvolto nell'organizzazione del SI e la secrezione di vescicole citotossici per lisare cellule bersaglio, essendo questo un corpo chiave nella attivazione delle cellule T
Il centrosoma e lo stress da calore
Il centrosoma è preso di mira da "chaperoni molecolari" (un insieme di proteine la cui funzione è di aiutare la piegatura, l'assemblaggio e il trasporto cellulare di altre proteine) che forniscono protezione contro l'esposizione a shock termici e stress.
I fattori di stress che colpiscono il centrosoma includono danni al DNA e al calore (come quello delle cellule dei pazienti febbrili). Il danno al DNA avvia le vie di riparazione del DNA, che possono influenzare la funzione del centrosoma e la composizione delle proteine.
Stress termico generato provoca modifica della struttura di centriole, interruzione centrosoma e completa inattivazione della loro capacità di formare microtubuli, interrompendo la formazione del fuso mitotico e prevenire mitosi.
L'interruzione della funzione del centrosoma durante la febbre potrebbe essere una risposta adattativa per inattivare i poli del fuso e impedire anormale scissione del DNA durante la mitosi, soprattutto in considerazione del potenziale disfunzione proteina multipla dopo denaturazione indotta dal calore.
Inoltre, potrebbe fornire alla cellula un tempo extra per recuperare il suo pool di proteine funzionali prima di riavviare la divisione cellulare.
Un'altra conseguenza dell'inattivazione del centrosoma durante la febbre è la sua incapacità di trasferirsi al SI per organizzarlo e partecipare alla secrezione di vescicole citotossiche.
Sviluppo anormale di centrioli
Lo sviluppo dei centrioli è un processo molto complesso e sebbene siano coinvolte una serie di proteine regolatorie, possono verificarsi diversi tipi di guasti.
Se v'è uno squilibrio nel rapporto di proteine, centriolo potrebbe essere difettoso, la sua geometria può essere distorto, gli assi di una coppia possono discostarsi dalla perpendicolarità, centrioli multipli bambini possono sviluppare, centriolo possono raggiungere la piena lunghezza prima tempo, o il disaccoppiamento delle coppie potrebbe essere ritardato.
Quando c'è una duplicazione errata o errata dei centrioli (con difetti geometrici e / o duplicazione multipla), la replicazione del DNA viene alterata, si verifica instabilità cromosomica (CIN).
Allo stesso modo, i difetti del centrosoma (ad esempio un centrosoma ingrandito o ingrandito) portano a CIN e promuovono lo sviluppo di più centrioli infantili.
Questi errori di sviluppo causano danni cellulari che possono portare a malignità.
Centriolos anormali e cellule maligne
Grazie all'intervento di proteine regolatrici, quando vengono rilevate anomalie nello sviluppo dei centrioli e / o del centrosoma, le cellule possono implementare l'auto-correzione delle anomalie.
Tuttavia, auto-correzione dell'anomalia, centrioli anormali o bambini multipli ( "Centrioli soprannumerari") non viene raggiunta può portare alla generazione di tumori ( "tumorigenesi") o la morte delle cellule.
centrioli sovrannumerari tendono ad aggregarsi, portando al clustering del centrosoma (caratteristica "centrosoma l'amplificazione" delle cellule tumorali), la polarità delle cellule e alterare il normale sviluppo della mitosi, con la conseguente comparsa di tumori.
Le cellule con centrioli sovrannumerari sono caratterizzate da un eccesso di materiale pericentriolare, interruzione della struttura cilindrica o eccessiva lunghezza dei centrioli e centrioli non perpendicolare o mal posizionato.
È stato suggerito che i cluster di centrioli o centrosomi nelle cellule cancerose potrebbero servire da "biomarker" nell'uso di agenti terapeutici e di imaging, come le nanoparticelle super-paramagnetiche.
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