Caratteristiche degli astrociti, proprietà anatomiche e funzioni



il astrociti, noto anche come astroglias, sono un tipo di cellule gliali di lignaggio neuroectodermico. Derivano dalle cellule responsabili della direzione della migrazione dei precursori durante lo sviluppo e si formano durante le prime fasi di sviluppo del sistema nervoso centrale.

Queste cellule si distinguono come le cellule gliali più importanti e più numerose all'interno delle diverse regioni del cervello. Funzionalmente, sono responsabili dell'esecuzione di un gran numero di attività chiave per lo svolgimento dell'attività nervosa.

Gli astrociti sono direttamente associati sia ai neuroni che alle altre cellule del corpo. Allo stesso modo, sono responsabili della formazione del confine tra il corpo e il sistema nervoso centrale attraverso i cosiddetti glia limitani.

In questo articolo esaminiamo le principali caratteristiche degli astrociti. Vengono discusse le sue proprietà molecolari e fisiologiche e vengono spiegate le funzioni svolte da questo tipo di cellule.

Caratteristiche degli astrociti

Gli astrociti costituiscono la maggior parte delle cellule del corpo. Fanno parte delle cellule gliali, cioè sono una serie di elementi responsabili di accompagnare e aiutare il funzionamento dei neuroni del cervello.

La quantità di astrociti nel cervello degli esseri viventi sembra essere correlata alle dimensioni dell'animale. Così, per esempio, le mosche hanno il 25% di astrociti, mentre i topi ne contengono il 60%, gli umani il 90% e gli elefanti il ​​97%.

Di tutti i tipi di cellule gliali, i più abbondanti sono gli astrociti. Gli studi sulla sua prevalenza mostrano che questo tipo di cellule costituisce circa il 25% del volume del cervello.

Per quanto riguarda la sua funzionalità, gli astrociti sono caratterizzati da un'attività alquanto enigmatica. Dalla sua descrizione di Ramón y Cajal, uno dei più famosi scienziati della storia, e successivamente, da Río-Ortega, è stato considerato che svolgono solo funzioni di supporto.

Tuttavia, negli ultimi anni la sua funzione è stata riconsiderata ed è stato dimostrato che queste cellule sono vitali quando consentono un corretto microambiente che dà origine ad un adeguato funzionamento del cervello.

Allo stesso modo, le proprietà molecolari che sono state descritte sugli astrociti hanno dimostrato che queste cellule svolgono un ruolo fondamentale nella trasmissione di informazioni all'interno del sistema nervoso.

morfologia

Non tutti gli astrociti hanno le stesse proprietà. Infatti, a seconda della loro morfologia, questi tipi di cellule possono essere classificati in due grandi gruppi: astrociti protoplasmatici e astrociti fibrosi.

Gli astrociti protoplasmatici sono caratterizzati dall'essere all'interno della materia grigia del sistema nervoso. I suoi processi coinvolgono entrambe le sinapsi (connessione con i neuroni) e i vasi sanguigni.

Morfologicamente sono caratterizzati da una forma globosa, con diversi rami principali che danno luogo a processi altamente ramificati, oltre a una distribuzione uniforme.

Astrociti fibrosi, d'altra parte, si trovano nella sostanza bianca del sistema nervoso. Sono caratterizzati dal collegamento diretto con i nodi di Ranvier, così come con i vasi sanguigni.

La ramificazione degli astrociti fibrosi è più piccola rispetto ai protoplasmi e i loro processi sono caratterizzati dall'essere più allungati dalle fibre nervose.

Le proiezioni di entrambi i tipi di astrociti non si sovrappongono nel cervello adulto, tuttavia, è stato dimostrato che questi tipi di cellule stabiliscono giunzioni di gap con i processi degli astrociti vicini.

Allo stesso modo, va notato che sebbene questa classificazione morfologica sia la più utilizzata a livello scientifico per la sua ricerca, gli astrociti sono cellule molto eterogenee.

Infatti, più tipi di astrociti sono stati differenziati in base alle loro caratteristiche, come gli astrociti specializzati, la glia di Bergmann o la glia di Muller.

struttura

Le proprietà strutturali del citoscheletro degli astrociti vengono mantenute attraverso la rete di filamenti intermedi. Il componente principale di questi filamenti è la proteina gliale fibrillare acida (GFAP).

Infatti, la GFAP indotta nel danno cerebrale e nelle patologie degenerative del sistema nervoso centrale, la cui espressione è anche accentuata con l'età, è il classico marker per l'identificazione immunoistochimica degli astrociti.

Il GFAP è caratterizzato dalla presentazione di otto isoforme che hanno origine da splicing alternativo. Ciascuno di essi è espresso in sottogruppi specifici di astrociti e conferisce proprietà strutturali diverse dalla rete di filamenti intermedi.

operazione

Gli astrociti sono caratterizzati da cellule eccitabili con proprietà comunicative. Cioè, sono attivati ​​sia da segnali interni che da segnali esterni e inviano messaggi specifici alle celle vicine.

Questo processo eseguito da questo tipo di celle è noto come processo "gliotransmission". In questo senso, gli astrociti sono elementi eccitabili e comunicativi ma non generano potenziali d'azione come i neuroni.

Gli astrociti mostrano aumenti transitori nella concentrazione di calcio intracellulare.Queste modificazioni della concentrazione di calcio sono responsabili della comunicazione tra gli astrociti, così come la comunicazione tra astrociti e neuroni.

Più specificamente, il funzionamento degli astrociti è caratterizzato dai seguenti elementi:

  1. Si verifica come oscillazioni intrinseche risultanti dal rilascio di calcio dalle riserve intracellulari (eccitazione spontanea).
  2. Si verifica indotto dalle trasmissioni rilasciate dai neuroni. Nello specifico, i neuroni rilasciano sostanze come l'ATP o il glutammato, che attivano i recettori accoppiati alle proteine ​​G che portano al rilascio di calcio dal reticolo endoplasmatico.
  3. Alcuni dei prolungamenti degli astrictos sono in contatto con vasi capillari che formano processi peduncolari. In altri casi, i prolungamenti di queste cellule possono circondare le sinapsi nervose.

Il nucleo degli astrociti si caratterizza per essere più chiaro di quello di altri tipi di cellule gliali. Allo stesso modo, il suo citoplasma ha un'alta quantità di granuli di glicogeno e filamenti intermedi.

In questo senso, gli astrociti sono in grado di esprimere nella loro membrana un gran numero di recettori di diversi trasmettitori. Questo fatto motiva che diverse sostanze come il glutammato, il GABA o l'acetilcolina sono in grado di generare l'aumento del calcio intracellulare.

D'altra parte, gli astrociti sono cellule gialle che non solo rispondono alla presenza di neurotrasmettitori, ma sono anche in grado di rilasciare sostanze chimiche.

Questa trasmissione che è stata appena commentata sul funzionamento degli astrociti nasce grazie alla molecola messenger IP3 e al calcio. La molecola del messaggero IP3 è responsabile dell'attivazione dei canali del calcio negli organelli cellulari.

In tal modo, gli astrociti rilasciano queste sostanze nel loro citoplasma. Gli ioni di calcio rilasciati stimolano la produzione di maggiori quantità di IP3, un fatto che motiva l'aspetto dell'onda elettrica che si propaga dagli astrociti agli astrociti.

A livello extracellulare, d'altra parte, il rilascio di ATP e l'attivazione dei recettori purinergici degli astrociti vicini sono gli elementi che danno origine alla comunicazione di questo tipo di cellule.

funzioni

Nonostante il fatto che all'inizio ricevessero solo funzioni di supporto agli astrociti, è stato ora dimostrato che queste cellule svolgono un ruolo importante in vari aspetti dello sviluppo, del metabolismo e della patologia del sistema nervoso.

In effetti, queste cellule sono elementi essenziali nel supporto trofico e metabolico di alcuni neuroni. A loro volta, la loro differenziazione, la genesi delle loro sinapsi e l'omeostasi cerebrale modulano la loro sopravvivenza.

In questo senso, le principali funzioni che sono state assegnate agli astrociti in diverse indagini sono: partecipa allo sviluppo del sistema nervoso, controlla la funzione sinaptica, regola il flusso sanguigno, l'energia e il metabolismo del sistema nervoso, modula i ritmi circadiani e partecipa alla barriera emato-encefalica e al metabolismo dei lipidi.

Sviluppo del sistema nervoso e plasticità sinaptica

Gli astrociti sono cellule che svolgono un ruolo fondamentale nello sviluppo del sistema nervoso. Gli assoni crescenti dei neuroni sono guidati verso i loro bersagli attraverso le molecole guida derivate dagli astrociti.

Allo stesso modo, queste cellule potrebbero svolgere un ruolo importante nella potatura sinaptica attraverso i percorsi fagocitici.

D'altra parte, gli astrociti sono coinvolti attivamente nella sinaptogenesi, sia durante lo sviluppo che dopo aver sofferto di lesioni nel sistema nervoso centrale.

In effetti, diversi studi hanno dimostrato che l'attività sinaptica dei neuroni diminuisce notevolmente attraverso l'assenza di astrociti e aumenta quando questi tipi di cellule sono presenti.

Controllo della funzione sinaptica

Alcuni studi hanno dimostrato che gli astrociti sono direttamente coinvolti nella trasmissione sinaptica rilasciando molecole attive sinapticamente note come gliotrasmettitori.

Queste molecole sono rilasciate dagli astrociti in risposta all'attività sinaptica neuronale, che produce l'eccitazione di queste cellule gliali con le onde di calcio. Allo stesso tempo, queste molecole danno origine a eccitabilità neuronale.

In questo senso, Kang e altri hanno dimostrato che gli astrociti mediano il potenziamento della trasmissione sinaptica inibitoria nelle sezioni ippocampali. D'altra parte, Fellin e altri hanno dimostrato che queste cellule gliatiche inducono la sincronia neuronale misurata dal glutammato.

Regolazione del flusso sanguigno

Un'altra importante funzione degli astrociti consiste nel regolare il flusso sanguigno che raggiunge il sistema nervoso. Questa attività viene svolta attraverso l'accoppiamento dei cambiamenti nella microcircolazione cerebrale con l'attività neuronale.

Le onde di calcio negli astrociti si correlano positivamente con l'aumento della microcircolazione vascolare. Allo stesso modo, è stato riportato che i segnali neuronali inducono onde di calcio negli astrociti che rilasciano mediatori come la prostaglandina E o l'ossido di azoto.

Questa funzione viene eseguita poiché gli astrociti hanno due domini: un piede vascolare e un piede neuronale. La stretta unione tra neuroni, astrociti e vasi sanguigni è nota come giunzione neurovascolare ed è uno degli elementi più importanti per garantire il corretto funzionamento del sistema nervoso.

Energia e metabolismo del sistema nervoso

Gli astrociti sono cellule che contribuiscono anche al corretto metabolismo del sistema nervoso centrale.

Questa funzione viene eseguita grazie ai processi di contatto con i vasi sanguigni. Questi processi consentono agli astrociti di catturare il glucosio dalla circolazione e fornire metaboliti energetici ai neuroni.

In effetti, molteplici indagini hanno dimostrato che gli astrociti sono la principale riserva di granuli di glicogeno nel cervello. Inoltre, questi granuli sono molto più abbondanti in aree ad alta densità sinaptica e, quindi, un maggiore dispendio energetico.

Infine, è stato anche dimostrato che i livelli di glicogeno negli astrociti sono determinati dal glutammato e che i metaboliti del glucosio sono trasmessi agli astrociti vicini da giunzioni di gap.

Barriera emato-encefalica

La barriera emato-encefalica è una struttura vitale del sistema nervoso che regola l'ingresso di sostanze nel cervello. Questa barriera è costituita da cellule endoteliali che formano giunzioni strette e sono circondate dalla lamina basale, dai pericicli perivascolari e dai terminali degli astrociti.

Pertanto, si ipotizza che gli astrociti possano svolgere un ruolo importante nella formazione e nell'attività della barriera emato-encefalica, tuttavia, al momento, questa funzione degli astrociti non è ben documentata.

Alcuni studi hanno dimostrato che questo tipo di cellule gliali è responsabile dell'induzione delle proprietà della berrera nelle cellule endoteliali rilasciando diversi fattori.

Regolazione dei ritmi circadiani

Gli astrociti comunicano con i neuroni attraverso l'adenosina, una sostanza che è coinvolta nell'omeostasi del sonno e gli effetti cognitivi derivanti dalla privazione del sonno.

In questo senso, l'inibizione della gliotrasmissione degli astrociti è uno degli elementi che impedisce il deficit cognitivo associato alla privazione del sonno.

Metabolismo dei lipidi e secrezione delle lipoproteine

Infine, gli astrociti sono cellule che sono anche correlate al metabolismo lipidico del sistema nervoso. Questa funzione viene eseguita attraverso i livelli di colesterolo, che sono strettamente regolati tra neuroni e astrociti.

Allo stesso modo, le alterazioni del metabolismo lipidico, in particolare il colesterolo, sono anche correlate allo sviluppo di malattie neurodegenerative come il morbo di Alzheimer o la malattia di Pick.

In questo modo, gli astrociti sono elementi importanti nel metabolismo lipidico del cervello, così come nella prevenzione delle patologie neurodegenerative.

riferimenti

  1. A. Barres Il mistero e la magia della glia: una prospettiva sul loro ruolo nella salute e nella malattia. Neuron, 60 (2008), pp. 430-440.
  2. Fiacco TA, Agulhon C, McCarthy KD (ottobre 2008). "Separare la fisiologia degli astrociti dalla farmacologia".
  3. Muroyama, Y; Fujiwara, Y; Orkin, SH; Rowitch, DH (2005). "Specifica degli astrociti mediante proteina BHLH SCL in una regione ristretta del tubo neurale". 438 (7066): 360-363.
  4. Kimelberg HK, Jalonen T, Walz W (1993). "Regolazione del microambiente cerebrale: trasmettitori e ioni". In Murphy S.Astrocytes: farmacologia e funzione. San Diego, CA: Academic Press. pp. 193-222.
  5. V. Sofroniew, H.V. Vinters Astrocytes: biologia e patologia Acta Neuropathol, 119 (2010), p. 7-35.
  6. Doetsch, I. Caillé, D.A. Lim, J.M. García-Verdugo, A. Alvarez-Buylla Gli astrociti della zona subventricolare sono cellule staminali neurali nel cervello dei mammiferi adulti Cell, 97 (1999), pp. 703-716.